Асцидия

Асцидия пурпурная

Асцидия — это беспозвоночное животное, обитающее в мировом океане. Класс асцидии объединяет донных животных, которые ведут прикрепленный образ жизни. Своим основанием они прочно прирастают к камням или иному субстрату. Их внешность напоминает двугорлый сосуд. Два отверстия их тела – входы в ротовой и клоакальный сифоны.

Частицы, находящиеся в морской воде – источник питания для этих существ. Одна особь способна отфильтровывать несколько сотен литров воды в сутки. Бактерии и планктон удерживаются пищеварительной системой и перевариваются.

Наружная оболочка животного называется туникой. Толщина ее может достигать 3 см. Она выполняет защитную функцию и имеет желеобразную или хрящевидную консистенцию. Состоит она из особого вещества – туницина. Внешний твердый слой туники называется кутикулой.

Твердый скелет у этих животных отсутствует. Некоторые из них имеют известковые включения в различных частях тела. Мышечная система представлена мантией, которая расположена под туникой. Сокращение мышц мантии обеспечивает всасывание воды в ротовой сифон. Сфинктеры или кольцевые мышцы расположены возле входов в сифоны и обеспечивают их закрытие и открытие.

Обитателем Японского моря является асцидия пурпурная, получившая свое название благодаря характерной окраске. Пристально изучая асцидий пурпурных, ученые обнаружили у этих животных несколько уникальных свойств. Одно из них касается ванадия, этот элемент выполняет примерно те же функции, что и железо в крови наземных животных. Другое свойство связано с микроскопическими грибами, которые вполне благополучно сожительствуют с асцидиями, находясь внутри их тела. Кроме ванадия, в организме асцидии пурпурной присутствует еще около 15 химических элементов, среди них такие редкие: • титан; • ниобий; • тантал. Химический состав асцидии пурпурной уже давно заинтересовал ученых с точки зрения помощи человеческому организму как при многих заболеваниях, так и как средство профилактики. Кроме металлов, в состав тканей асцидии пурпурной входит множество сложных органических соединений, в том числе и каротиноиды. Многие из них, особенно галоцинтиаксантин, признаны наиболее активными веществами в плане подавления роста злокачественных клеток.

Огромную роль каратиноиды играют в подавлении свободных радикалов- агрессивных молекул, образующихся в организме в результате вредных привычек (курение) и воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды (промышленные и автотранспортные выбросы, ионизирующее и другие излучения). В настоящее время признана и доказана роль оксидантного стресса в развитии старения и целого ряда патологических состояний.

Таким образом, применение продуктов, обладающих антиоксидантным эффектом, может способствовать как профилактике ряда патологических процессов, так и использоваться в их комплексной терапии.

В настоящее время в Приморском крае разработан и производится ЭКСТРАКТ ИЗ АСЦИИДИИ пищевой. Данный продукт содержит более 12 компонентов каратиноидов (ксантофиллов), обладающих антиоксидантной активностью превышающей таковую в 10- 15 в сравнение с каратиноидами.

Кому же показан прием «ЭКСТРАКТА АСЦИДИИ»? Да практически всем жителям городов, начиная с 25-30 лет, вне зависимости от гендерной принадлежности.

Дело в том, что жизнь в городских условиях не только обеспечивает нас комфортом и удобствами, но, в качестве расплаты за них, подвергает наш организм целому комплексу факторов, оказывающих негативное влияние на его жизнедеятельность. Как результат значительный рост патологии сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения и дыхания и конечно же рост числа онкологических заболеваний и значимая тенденция к их омоложению. И в основе вышеуказанных патологических состояний весомый вклад вносит оксидантный стресс, и и как следствие, уменьшение его повреждающего действия способно эффективно предупреждать их возникновение и развитие.

Регулярный прием «ЭКСТРАКТА АСЦИДИИ» способствует продлению активного долголетия, за счет защиты клеток от повреждающего действия свободных радикалов, предотвращает мутацию клеток, вызванную все тем же воздействием свободных радикалов, а как следствие снижает риск развития онкологической патологии. Не менее важное значение продукт может оказать и в профилактике сердечно-сосудистой патологии, в особенности связанной с атеросклеротическими поражениями сосудов, в профилактике дегенеративных поражений центральной и периферической нервной систем, а также в улучшении функции зрения. Кроме того, продукт повышает защитные функции организма, активируя иммунитет, за счет активации Т лимфоцитов и усилении выработки интерферона.

Нельзя не отметить и благоприятное действие продукта на улучшение общего тонуса организма и снижение ряда психоэмоциональных нарушений, таких как бессонница, раздражительность, снижение концентрации внимания и другие проявления, столь свойственные современному человеку.

И в заключение несколько слов о схеме и продолжительности приема продукта. Рекомендуется принимать по одной чайной ложке два раза в день. Так же возможно добавление продукта в пищу: салаты, рыбные блюда. Продолжительность курсового приема составляет 15 дней. В зависимости от интенсивности воздействия неблагоприятных факторов, а также исходного состояния организма, курсы необходимо повторять 3-6 раз в год. Безусловно то, что «ЭКСТРАКТ ИЗ АСЦИИДИИ» не может и не должен рассматриваться как панацея, но регулярное его употребление способно значимо улучшить физическое и эмоциональное состояние и быть действенной профилактикой многих социальнозначимых патологий.

ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АСЦИДИИ

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.

Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.

Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.

Рис. 1. Строение асцидии: А – общий вид; Б – продольный разрез; В – увеличенная часть стенки глотки со стигмами и сосудами: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – ротовые щупальца, 4 – глотка, 5 – кровеносные сосуды, 6 – стигма, 7 – эндостиль, 8 – спинная борозда, 9 – сердце, 10 – туника, 11 – желудок, 12 – семенники, 13 – яичники, 14 – анальное отверстие, 15 – начало пищевода, 16 – нервный узел, 17 – спинной нервный ствол, 18 – суб- невральная железа, 19 – кишечник, 20 – подошва, 21 – эпителий

Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.

Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.

В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19), но она не питается.

Рис. 2. Схема строения личинки асцидии: 1 – присоска, 2 – закладка атриальной полости, 3 – рот, 4 – статоцист, 5 – глазное пятно, 6 – мозговой пузырек, 7 – атриопор, 8 – висцеральный ганглий, 9 – нервная трубка,10 – мускульные клетки, 11 – хорда, 12 – свободные клетки в тунике, 13 – эпидермис, 14 – желудок, 15 – кишечник, 16 – сердце, 17 – эндостиль, 18 – жаберные отверстия

Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-

ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5) и статоцист (рис. 2, 4), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.

Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.

Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae), сложные асцидии (Synascidiae) и огнетелки (Pirosomata).

Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6).

Рис 3. Строение пиросомы: А – внешний вид колонии; Б – продольный разрез колонии; В – строение зооида пиросомы: 1 – околоротовой вырост туники; 2 – ротовой сифон; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – спинная пластинка; 5 – эндостиль; 6 – светящиеся органы; 7 – кишечник; 8 – клоака; 9 – клоакальные отверстия; 10 – столон; 11 – волокнистые тяжи туники; 12 – общеколониальная туника; 13 – отверстие полости колонии; 14 – полость колонии; 15 – зооиды

Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4).

Рис. 4. Внешнее и внутреннее строение сальпы: А – внешний вид: 1 – туника; 2 – мышечные тяжи; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жаберное отверстие; 7 – кишка; 8 – клоака; 9 – клоакальный сифон. Б – внутреннее строение сальпы: 1 – туника; 2 – мантия; 3 – ротовой сифон; 4 – глотка; 5 – эндостиль; 6 – жабра; 7 – пищевод; 8 – желудок; 9 – пищеварительная железа; 10 – кишка; 11 – клоака; 12 – клоакальный сифон; 13 – сердце; 14 – почкородныйстолон; 15 – н е р в н ы й г а н глий; 16 – глаз

Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.

Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Класс: Ascidiacea Nielsen, 1995 = Асцидии

Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других — толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других — срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик — околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль — желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка — спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания.
Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела — мантией — и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидий, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии — Ascidiae объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии — Monascidiae включает одиночные формы от 2-3 мм до 40-50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia — шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии — Synascidiae объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном. Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. «Колониальные организмы» сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями («колониальными организмами») и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — Pyrosomata, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид — основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей — зооидов. Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные — в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники, в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20-40 см при размерах отдельных зооидов в 3-5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3-4 м, а ее диаметр 20-30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8-10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км. Местами образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.

Оболочники представляют собой резко обособленную группу, отличающуюся по своей организации и образу жизни. Это мор­ские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий (прикрепленный к субстрату) или малоподвижный образ жизни.

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на ли­чиночной стадии. Форма тела мешковидная или бочонковидная. Снаружи тело покрыто особой оболочкой — туникой, содержа­щей клетчаткоподобное вещество — туницин (это единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к расти­тельной клетчатке).

Хорда имеется только в личиночном состоянии, за исключе­нием аппендикулярий, у которых остатки хорды сохраняются по­жизненно. Трубчатой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.

Размножаются они как половым путем (оболочники — гер­мафродиты), так и бесполым (почкованием).

Подтип включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Sal- pae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидий включает около 1 тыс. видов одиночных или колониальных морских животных. Большинство во взрослом сос­тоянии ведет сидячий образ жизни; личинки свободноживущие. Внешне напоминают двугорлую банку, прикрепленную основани­ем к субстрату и имеющую два отверстия в верхней части тела — ротовой и клоакальный сифоны.

Снаружи тело покрыто туникой, выделяемой эпителием, ко­торая пропитана неорганическими солями, что превращает ее в плотную защитную оболочку.

Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Вода в глотку нагнетается сокращением и расслаблением мантий­ной мускулатуры, а также мерцанием ресничек эпителия внут­ренних стенок ротового сифона.

Сифоны имеют особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия.

Глотка асцидий занимает большую часть тела, ее стен­ки пронизаны множеством отверстий-стигм, открывающихся в особую околожаберную полость, охватывающую глотку. В глотке у асцидий, как и у ланцетников, находится эндостиль, слизь ко­торого улавливает пищевые частицы из поступающей через рото­вой сифон воду. Питание пассивное (фильтрацией). Пищевые час­тицы попадают в пищевод, затем в желудок, где происходит пере­варивание и всасывание, непереваренные остатки через анальное отверстие с током воды выводятся из организма через клоакаль­ный сифон. Глотка служит и органом дыхания, газообмен проис­ходит в сосудах, оплетающих глотку.

Сердце имеет вид короткой трубки и располагается на брюшной стороне тела близ желудка. От переднего конца сердца отходит сосуд, несущий кровь к стенкам глотки. Сосуд, отходящий от заднего конца, вет­вится и подходит к внутренним органам (желудку, кишечнику, по­ловым органам) и мантии, где изливается в небольшие лакуны, расположенные между органами. Кровеносная система незамкну­тая. Сердце пульсирует так, что кровь устремляется из него попере­менно то в сторону глотки, где она насыщается кислородом, то в противоположном направлении. Таким образом, у асцидий одни и те же сосуды являются то артериями, то венами.

Нервная система взрослой асцидии представлена нервным ганг­лием (лишенным внутренней полости), расположенным вблизи ро­тового сифона.

Все асцидии — гермафродиты. Половые железы расположены около желудка. Протоки желез впадают в околожаберную полость. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружа­ющую среду. Оплодотворение происходит либо в околожаберной полости, куда с током воды поступают половые продукты другой особи, либо в наружной среде. Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время. Асцидии размножаются как половым, так и бесполым пу­тем. Эмбриональное развитие асцидий имеет огромный общебиоло­гический интерес, так как познание его сделало возможным уста­новить истинное положение оболочников в системе животных и не­сомненную принадлежность к хордовым, ибо именно личинка име­ет все типичные признаки хордовых животных.

В процессе развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, внешне похожая на головастика, она ведет свободно­плавающий образ жизни и по строению резко отличается от взрос­лых асцидий. Она имеет овальное тело и длинный хвост. Нервная система представлена нервной трубкой, имеющей расширение невроцеля в головном отделе — мозговой пузырек,

где находятся пигментный глазок и статоцист. Личинка имеет хорду — упругий тяж из сильновакуолизированных клеток, рас­положенную, как и у всех типичных хордовых, под нервной труб­кой. По бокам хорды лежат мускульные клетки.

Бесполое размножение осуществляется путем почкования.

Класс Сальпы — свободноплавающие морские животные, в мировой фауне насчитывается около 25 видов. Размеры одиноч­ных особей — от нескольких миллиметров до 5—15 см. Длина по­лиморфных колоний боченочников может достигать 30—40 см. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются спо­собностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны расположены на противополож­ных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо через нее видны.

Мантия образована однослойным эпителием: мускулатура располагается в виде лент, которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном сокращении мускульных лент во­да выталкивается из клоакального сифона и сообщает животному поступательное движение. Во взрослом состоянии хорды нет. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи форми­руют гонады и размножаются половым способом. Свободноплава­ющей личинки, характерной для асцидий, нет.

Класс Аппендикулярий объединяет около 60 видов мелких оболочников длиной тела в несколько миллиметров; лишь неко­торые виды достигают длины 1—2 см. Аппендикулярии ведут свободноплавающий образ жизни. Представители этого класса в наименьшей мере по сравнению с другими Оболочниками укло­няются от типичных Хордовых.

Внешним видом и внутренним строением напоминают личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. Аппендикулярии имеют ова­льное тело с длинным сжатым хвостом. В течение всей жизни у них сохраняется хорда, покрытая соединительнотканной оболоч­кой. Хорда тянется от основания до конца хвоста. Над хордой ле­жит нервный ствол, а по бокам — два мускульных тяжа

Нервная система состоит из нервного ганглия, от которого от­ходит нервный ствол, проходящий по спинной стороне хвоста.

Имеется статоцист. Жаберных отверстий два. Околожаберной по­лости нет.

На брюшной стороне тела лежит маленькое сердце, совершаю­щее до 250 сокращений в минуту.

Настоящая туника у аппендикулярий отсутствует. Животное окружено студенистым «домиком», из которого аппендикулярия по несколько раз в день выходит, разрушив хвостом его стенки. Передняя часть домика имеет отверстие, затянутое решеткой из загустевших нитей слизи. Внутри домика располагается «ловчая сеть» из тонких удлиненных образований, рот животного обра­щен к ее вершине. «Домик» аппендикулярий образован продук­тами выделения кожного эпителия, содержащими хитиноподоб­ные вещества.

Размножаются только половым путем, без четко выраженной стадии личинки.

Асцидии

Асцидии

Асцидии. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
промежуточные ранги

Домен:Эукариоты
Царство:Животные
Подцарство:Эуметазои
Без ранга:Двусторонне-симметричные
Без ранга:Вторичноротые
Тип:Хордовые
Подтип:Оболочники
Класс:Асцидии
Международное научное название

Ascidiacea Blainville, 1824

Отряды

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS158854
NCBI7713
EOL1486
FW91601

Внутреннее строение Halocynthia aurantium: 1 — ротовой сифон, 2 — туника, 3 — мантия, 4 — рот, 5 — глотка, 6 — эндостиль, 7 — спинная пластинка, 8 — пищевод, 9 — желудок, 10 — кишка, 11 — атриум, 12 — клоакальный сифон, 13 — сердце, 14 — почки накопления, 15 — подошва, 16 — печёночные выросты

Асци́дии (лат. Ascidiacea) — класс хордовых из подтипа оболочников, или личиночнохордовых (Tunicata). Класс включает 3 отряда, около 100 родов, 2000 видов. Распространены во всех морях.

Образ жизни

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но на стадии личинки свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило, на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.

Отряд одиночные асцидии — Monascidiae включает одиночные формы от 2—3 мм до 40—50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p.Gasterascidia — шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных.

Внешнее строение

Длина от 0,1 мм до 30 см. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета топкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин и кислые мукополисахариды.Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.

Внутреннее строение

Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.

Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).

Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть схожие органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.

Тело асцидий покрыто оболочкой — туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.

Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также, у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий имеет способность к регенерации.

Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют самооплодотворение.

Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.

Особенности обмена веществ

Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды.

В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.

> Возможная роль в происхождении хордовых животных

По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных.

Примечания

  1. 1 2 Класс Ascidiacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 31 марта 2018).
  2. Асцидии / А. В. Чесунов // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 431—432. — (Большая российская энциклопедия : / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
  3. 1 2 3 Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Часть 1.
  4. Малахов В. В. Происхождение хордовых животных // Соросовский образовательный журнал. — 1996. — № 7. — С. 2—9.

Ссылки

В Викисловаре есть статья «асцидия»

  • Подробное описание асцидий на сайте Internevod.com (рус.)

Литература

Развитие асцидий:

Развитие асцидий происходит с метаморфозом. Личинка, развивающаяся из яйца подвижна, имеет овальное тело и длинный хвост. Имеет все признаки хордовых. Из эктодермы развивается нервная трубка, передний конец которой расширен в мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом (органы зрения и равновесия). Под нервной трубкой лежит хорда, тянущаяся от глотки до хвоста. Сформированная глотка с жаберными отверстиями продолжается в кишку, слепо заканчивающуюся. Личинка не питается, плавает в воде несколько часов, оседает на дно и с помощью сосочков прикрепления прикрепляется к подводному предмету.

Хвост резорбируется и исчезает — регрессивный метаморфоз. Исчезает хорда, нервная трубка (остаётся спинной ганглий), разрастается глотка, атриальная полость, в которую прорывается дифференцированная кишечная трубка. Формируются гонады, продуцирующие половые продукты.

Характерно также бесполое размножение почкованием. В нижней части взрослой асцидии формируется почкородный столон, в который врастают отростки внутренних органов. На столоне формируются почки — новые асцидии, которые либо отрываются от столона (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).

Т. о. подвижная личинка способствует расселению асцидий, а взрослые особи почкованием закрепляют новый участок.

Экология и распространение:

Распространены во всех морях и океанах на каменистых участках морского дна (до 500 м глубины). Образуют плотные скопления — на 1м2 до 8-10 тыс. особей (140 кг биомассы). Некоторые виды (циона) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни, образуя скопления до 2-3 колоний на 1 м2. Перспективны для промышленного получения ванадия.

Занятие 1 (2 часа) Строение оболочников.

Курс зоологии позвоночных животных – один из фундаментальных курсов дисциплин биологического профиля. На лабораторных занятиях студент знакомится с разнообразием животного мира, особенностями строения его представителей, приобретает навыки работы со справочной и определительной литературой.

Методологическая основа занятий имеет важное значение в развитии логического мышления и формировании эволюционного мировоззрения.

На лабораторных занятиях важное место имеет зарисовка зоологиче­ских объектов. При этом необходимо придерживаться следующих правил:

Рисунки должны быть четкими и аккуратными, выполняться только на одной стороне листа.

С правой стороны листа необходимо написать дату, посередине – номер занятия, слева – название темы. В обязательном порядке указать систематическое положение объекта (тип, подтип, класс, род, вид) на русском и латинском языках.

На одном листе рекомендуется располагать не более двух рисунков. Каждый рисунок должен иметь название.

К каждому рисунку следует давать обозначение. При этом стрелками указывают номера частей объекта, справа от рисунка дают подписи к цифровым обозначениям.

Рисунки систем органов животного следует выполнять разными цветами: нервная – черным, артериальная кровеносная система – красным, венозная система – голубым, дыхательная – розовым, пищеварительная – коричневым, выделительная – зеленым, мужская половая система – синим, женская – желтым.

Систематическое положение.

Тип – хордовые (Chordata).

Подтип – оболочники или личиночнохордовые (Tunicata seu Urochordata).

Классы — Асцидии (Ascidia).

Сальпы (Salpae).

Аппендикулярии (Appendiculariae).

Цель. Изучить особенности строения оболочников на примере асци­дии. Ознакомиться с представителями других классов туникат.

Внешнее и внутреннее строение асцидии. Размножение и развитие. Строение и физиология сальп и аппендикулярий.

Материал и оборудование. Влажные препараты, муляжи, таблицы.

Ключевые слова. Туника, мантия, атриальная полость, эндостиль, спинная пластинка, «почки накопления», гермафродиты, синхронизация созревания половых продуктов, регрессивный метаморфоз, половое и бес­полое размножение, метагенез, неотения.

Работа 1. Внешнее и внутреннее строение асцидии

По внешнему виду асцидия напоминает дву­горлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два от­верстия – ротовой и клоакальный сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, которая часто пропитывается неорганическими солями, придающими ей прочность. Под туникой находится мантия.

Большую часть внут­ренней полости асцидии занимает глотка, которая пронизана множеством отверстий – стигм, открывающихся в атриальную полость. Глотка переходит в корот­кий пищевод, за которым следует желудок. Далее идет кишка, заканчи­вающаяся анальным отверстием вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, по спинной — спинная пластинка.

Сердце представляет собой трубку и сокращается по­переменно то в одном, то в противоположном направлении. От одного конца сердца отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого — со­суды, направленные к внутренним органам и мантии. Кровеносная система оболочников незамкнутая.

Оболочники – гермафродиты. Яичники имеют вид коротких и длинных, заполненных яйцами мешков. Короткие яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. На стенках мантии расположены семенники в виде долек или ком­пактных овальных тел.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение асцидии (рисунок ниже).

Работа 2. Морфологические особенности представителей классов сальп и аппендикулярий

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8-9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У боченочников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой — спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями — стигмами; у настоящих сальп их всего две, у боченочников — от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает ее из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед.

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечникоткрывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания — печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист — орган равновесия, соединенный с ганглием нервом. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост — почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотни и даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворенного яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоминающая плаценту млекопитающих, — «элеобласт»; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с почкородным столоном. Цикл размножения замыкается. Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, — транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей. Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертностью от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии боченочников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных. Одиночные особи некоторых видов достигают 5-15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники -Cyclomyaries объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30-40 см. Размеры одиночных особей — от нескольких миллиметров до 5 см.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение боченочника, спинной столон с различными типами почек.

Аппендикулярии, имеющие всего 0,5—3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик».Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед. Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.

Аппендикулярии, по-видимому, являются неотенической группой т. е. группой, приобретшей способность размножаться в личиночном состоянии и утратившей в процессе эволюции взрослую стадию. Зарисуйте строение аппендикулярии:

Личинка асцидии — свободноплавающая, около 0,5 мм длиной. Внешне она несколько напоминает головастика и снабжена длинным, мускулистым, сжатым с боков хвостом, при помощи которого животное быстро плавает.

Внутри хвоста имеется хорда, а над ней лежит трубчатая центральная нервная система. У личинки имеются и такие сложного строения органы, как глазок и орган равновесия —статоцист. Несколько позже на дорзальной стороне тела, справа и слева от передней части нервной трубки эктодерма дает два впячивания — зачатки двух околожаберных полостей. В дальнейшем они сливаются в непарную полость, охватывающую глотку, и в эту полость, открывающуюся наружу атриальным отверстием, прорываются жаберные щели.

Метаморфоз. Уже через несколько часов по выходе из яйца личинка прикрепляется особыми выростами — сосочками — к какому-нибудь подводному предмету и претерпевает регрессивный метаморфоз: ее хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной системы бесследно атрофируется, остаток нервной системы уплотняется в нервный узел, органы чувств полностью исчезают; образуется туника, разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей и т. д., и личинка постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию. Регрессивный метаморфоз асцидии — явление, на котором удобно пояснить широко распространенное выражение «примитивный», часто понимаемое неправильно. Примитивный — значит первобытный, близкий к исходной форме. Так как обычно эволюция протекала прогрессивно, то понятия «первобытный» и «просто организованный» совпадают, но по существу эти понятия различны, и в случае, когда эволюция протекала регрессивно, они резко расходятся: личинка асцидии, имеющая более сложное строение, примитивней взрослой особи, в строении которой наблюдается вторичное упрощение.

Зарисуйте строение и превращение личинки асцидии: